Die Mikrobiomanalyse traditioneller thailändischer fermentierter Sojabohnen zeigt kurze Erkenntnisse

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 7573 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Thua Nao ist ein traditionelles thailändisches Lebensmittel aus fermentierten Sojabohnen und eine kostengünstige Proteinergänzung. Ziel dieser Studie war es, die Bakteriengemeinschaft in Thua Nao aus Nordthailand zu bewerten und potenziell aktive, mit kurzkettigen Fettsäuren (SCFAs) in Zusammenhang stehende Bakterien zu bewerten. 65 Thua Nao, bestehend aus 30 Nass- und 35 Trockenproben, wurden aus sechs Provinzen gesammelt: Chiang Rai, Chiang Mai, Mae Hong Son, Lampang, Lamphun und Phayao. Die Bakterienvielfalt war in den feuchten Proben deutlich höher als in den getrockneten Proben. Die dominierenden Stämme waren Firmicutes (92,7 %), Proteobacteria (6,7 %), Actinobacteriota (0,42 %) und Bacteroidota (0,26 %). Die Gattung Bacillus (67 %) war in allen Proben am stärksten vertreten. Lactobacillus, Enterococcus und Globicatella waren in den feuchten Proben angereichert. Die Untersuchung der SCFA-Mikrobiota-Beziehungen ergab, dass hohe Butyrat- und Propionatkonzentrationen mit einer erhöhten Clostridiales-Häufigkeit und hohe Acetatkonzentrationen mit einer erhöhten Weissella-Häufigkeit verbunden waren. Nasse Produkte enthielten mehr SCFAs, einschließlich Acetat (P = 2,8e−08), Propionat (P = 0,0044), Butyrat (P = 0,0021) und Isovalerat (P = 0,017) als die getrockneten Produkte. Diese Ergebnisse liefern Einblicke in SCFA-Mikrobiota-Assoziationen in Thua Nao, die möglicherweise die Entwicklung von Starterkulturen für die SCFA-angereicherte Thua Nao-Produktion ermöglichen.

Thua Nao (fermentierte Sojabohne) ist ein nordthailändisches Lebensmittel mit hohem Nährwert und ähnelt Produkten wie Natto in Japan, Chongkukjang in Korea und Kinema in Indien1. Für die Herstellung von Thua Nao sind drei Hauptzutaten (d. h. Sojabohnen, Wasser und natürliche Mikroben) erforderlich, die in vier Hauptschritten erfolgt: Einweichen, Kochen, Fermentieren und Nachgärung. Durch das Kochen werden nicht hitzebeständige Keime und Bakterien abgetötet, wodurch die hitzebeständigen Bakterien erhalten bleiben. Der Fermentationsprozess dauert 3 Tage unter Umgebungsbedingungen. Frisch zubereitetes oder nasses Thua Nao kann vor dem Verzehr gedämpft oder geröstet werden. Unter Umgebungsbedingungen kann nasses Thua Nao etwa 2 Tage lang gelagert werden. Daher wurden Nachgärungsprozesse entwickelt, um die Haltbarkeit zu verlängern. Beispielsweise wird gekochtes Thua Nao zu einer runden, flachen Scheibe zerstampft und dann in der Sonne getrocknet, wodurch die getrocknete Form von Thua Nao entsteht, die mehrere Monate lang gelagert werden kann1.

Eine frühere Studie zeigte den Wert von Thua Nao als potenzielle Ressource für bioaktive und gesundheitsfördernde Verbindungen2. Thua Nao enthält 57,22–64,78 % Feuchtigkeit, 4,70–5,44 % Asche, 12,92–28,06 % Rohfaser, 38,94–42,06 % Rohprotein und 20,37–25,22 % Fett3. Die potenziellen Vorteile bioaktiver Verbindungen wie phenolischer Verbindungen und antioxidativer Aktivitäten stammen nicht nur von den Rohstoffen, sondern werden auch von Bakterien während der Sojabohnenfermentation freigesetzt3. Mithilfe kulturabhängiger Methoden wurde berichtet, dass Bacillus-Arten die vorherrschenden Mikroorganismen in Thua Nao4 sind. Allerdings besteht Thua Nao aus einer Mischung natürlicher Mikroflora, die nicht einfach kultiviert werden kann. Der Fermentationsprozess mit gemischter Mikroflora ermöglicht es den Mikroorganismen, sich gegenseitig bei der Produktion wichtiger Substanzen im Zusammenhang mit Ernährung und Gesundheit zu unterstützen, wie z. B. Peptide, Vitamin B, Fettsäuren und kurzkettige Fettsäuren (SCFAs). Bei der Sojabohnenverdauung durch die Mikroflora entstehen die SCFAs, d. h. Acetat, Propionat und Butyrat, die als essentielle Nährstoffe für die Zellen der Dickdarmschleimhaut dienen und so die Schleimhautproliferation und den Blutfluss5 stimulieren und den Zuckerspiegel5, den Stoffwechsel6 und den Cholesterinspiegel7 steuern. Daher gilt Thua Nao als gute Quelle für wichtige Substanzen, Präbiotika und gesundheitsfördernde Bakterien.

Thua Nao wird in verschiedenen Regionen im Norden Thailands hergestellt; Allerdings sind die Daten zu Bakteriengemeinschaften in Thua Nao aus verschiedenen Gebieten noch begrenzt. Die Untersuchung der Bakteriengemeinschaften könnte zu einem besseren Verständnis der Rollen und funktionellen Eigenschaften fermentierender Bakterien in Thua Nao führen. Die für die natürliche Fermentation verwendeten Mikroben stammen aus dem Sojaanbau. Wir stellten daher die Hypothese auf, dass unterschiedliche Sojaanbauregionen oder geografische Bedingungen die Zusammensetzung der Mikrobiota und letztendlich die Zusammensetzung der SCFAs beeinflussen könnten. Natto könnte eine gute Kontrolle im Vergleich zu anderen fermentierten Lebensmitteln (z. B. fermentierter Fisch und Gurken) sein, da es sich ebenfalls um eine fermentierte Sojabohne handelt, allerdings mit dem Zusatz von Bacillus als Starterkultur. Um dieses Problem anzugehen, identifizieren wir zunächst die Bakterientaxa in Thua Nao aus sechs verschiedenen Gebieten im Norden Thailands mithilfe kulturunabhängiger Ansätze (z. B. 16S-rRNA-Gensequenzierung). Zweitens analysierten wir die Korrelationen zwischen den Bakterientaxa und den Arten und Mengen von SCFAs in Thua Nao mithilfe der Gas-Flüssigkeits-Chromatographie. Die Ergebnisse zeigten, dass nützliche Bakterien als Starterkulturen zur Verbesserung der Produktionsqualität von Thua Nao verwendet werden können.

In 37 Dörfern in sechs Provinzen Nordthailands wurden 65 Thua Nao-Proben, bestehend aus nassen und getrockneten fermentierten Sojabohnen, gesammelt. Kommerzielles Natto wurde auch als nicht-traditionelle fermentierte Sojabohnenprobe (Kontrolle; n = 1) verwendet, die aus einem Supermarkt in Thailand stammte. Abbildung 1 zeigt eine Karte von Thailand mit den Stichprobenzahlen in jeder Provinz.

Probenahmeorte und Anzahl getrockneter und feuchter Thua Nao in Nordthailand. Die Zahl in der Mitte des Kreises stellt die Anzahl der Dörfer in jeder Provinz dar, während die Zahl in den Farben Orange und Grün die Anzahl der getrockneten bzw. nassen Proben in jeder Provinz angibt. Die Karte wurde von Google Data Studio heruntergeladen und zusätzliche Grafiken und Zeiger wurden mit Microsoft Excel v16.66.1, Microsoft PowerPoint v16.66.1 und Inkscape v1.1 gezeichnet.

Die mittlere Anzahl roher 250-bp-Paired-End-Lesesequenzen, die durch die Illumina-Sequenzierung mit den 16S-rRNA-Genen erzeugt wurden, betrug 66.438 (Bereich 36.740–82.116). Nach der Vorverarbeitung wurde die mittlere Anzahl der Sequenzen auf 48.645,5 reduziert (Bereich 31.864–60.876). Die Sequenzen wurden dann auf der Grundlage der Amplikon-Sequenzvariantenmethode (ASV) in 652 Merkmale geclustert, wobei der größte Teil der Sequenzlänge von 253 bp der ungefähren Größe der V4-Region der 16S-rRNA-Gene entsprach. Die Ergänzungsdatei S1 zeigt die taxonomischen Häufigkeitstabellen auf Stamm- und Gattungsebene.

Sechsundsechzig fermentierte Sojabohnenproben (30 feuchte Thua Nao, 35 getrocknete Thua Nao und 1 Natto) wurden entnommen und auf der Grundlage der Diversität der 16S-rRNA-Gensequenzen auf Bakteriengemeinschaften analysiert. In beiden Arten fermentierter Sojabohnen wurden vier Phyla identifiziert. Firmicutes war der häufigste Stamm bei den getrockneten (95,98 % + 11,55 %), den nassen (88,42 % + 15,46 %) und beiden (92,66 % + 13,71 %) Typen (Abb. 2A). Die relative Häufigkeit von Proteobacteria, Actinobacteriota und Bacteroidota betrug 10,26 %, 0,85 % bzw. 0,47 % in den feuchten Proben und 3,85 %, 0,08 % bzw. 0,09 % in den getrockneten Proben (Abb. 2B). Zwölf Gattungen hatten eine relative Häufigkeit von ≥ 1 % (Abb. 2D). Bacillus war die dominierende Gattung bei den getrockneten (86,41 % + 16,41 %), den feuchten (47,19 % + 30,63 %) und beiden (66,94 % + 32,25 %; Abb. 2D) Typen. Interessanterweise waren Lactobacillus, Enterococcus und Globicatella in den feuchten Proben angereichert.

Die prozentualen relativen Häufigkeiten der taxonomischen Zusammensetzungen wurden zwischen getrockneten (n = 35) und nassen (n = 30) fermentierten Sojabohnen auf der Ebene des Stammes (A) und der Gattung (B) sowie zwischen den sechs Provinzen auf der Ebene des Stammes (C) und der Gattung verglichen (D) Ebenen.

Alpha-Diversitäten wurden für alle Mikrobiomprofile der fermentierten Sojabohnen geschätzt und zwischen getrockneten und nass fermentierten Sojabohnen basierend auf Shannons Diversität (Abb. 3A), Simpsons Diversität (Abb. S1B), Pielous Index (Abb. S1C) und Faiths phylogenetischer Diversität verglichen (Abb. S1D) unter Verwendung des Wilcoxon-Rang-Summen-Tests. Alle Alpha-Diversitätsmetriken zeigten, dass die mikrobielle Diversität der nass fermentierten Sojabohnen deutlich höher war als die der getrockneten fermentierten Sojabohnen. Beta-Diversitäten wurden zwischen fermentierten Sojabohnenproben gemessen (Abb. 3 und S2). Unterschiede zwischen fermentierten Sojabohnenarten wurden mithilfe von PERMANOVA-Tests bewertet (Abb. 3B), die darauf hindeuteten, dass nasse und getrocknete fermentierte Sojabohnen und Natto unterschiedliche Mikrobiotamuster aufwiesen (P = 1e−04). Unterschiedlich häufig vorkommende Taxa zwischen getrockneten und nass fermentierten Sojabohnen wurden mit dem Cutoff-Kriterium P <0,05 identifiziert (Abb. 3C und D).

Vergleich der Bakterienvielfalt in getrockneten (rot; n = 35) und nassen (blau; n = 30) fermentierten Sojabohnen und Natto (grün; n = 1). Statistische Signifikanztests für die Alpha-Diversität zwischen getrockneten und nass fermentierten Sojabohnen basierend auf der Shannon-Diversität (A). Beta-Diversität zwischen getrockneten und nass fermentierten Sojabohnen und Natto basierend auf Bray-Curtis-Unähnlichkeit und PERMANOVA (B). Differenzielle Häufigkeitsanalyse zwischen getrockneten und nass fermentierten Sojabohnen auf der Ebene des Stammes (C) und der Gattung (D) unter Verwendung von ANCOM-BC-Methoden; Der Q-Wert stellt einen P-Wert dar, der an die False Discovery Rate (FDR) angepasst wurde.

Die Bakterienzusammensetzung der fermentierten Sojabohnen zeigte, dass Lampang die meisten Bakteriengattungen (14 Gattungen) mit einer relativen Häufigkeit von ≥ 1 % aufwies, gefolgt von Chiang Mai, Chiang Rai, Phayao, Mae Hong Son und Lamphun (Abb. 2D). Interessanterweise war die Häufigkeit von Proteobakterien in Chiang Rai und Phayao geringer als in den anderen Provinzen (Abb. 2C).

Alpha-Diversitäten in Bezug auf Shannons Diversität, Simpsons Diversität, Pielous Index und Faiths phylogenetische Diversität wurden zwischen den sechs Provinzen mithilfe von Kruskal-Wallis-Tests verglichen (Abb. S3). Die statistischen Ergebnisse zeigten, dass sich die mikrobielle Diversität zwischen den sechs Provinzen im feuchten Zustand basierend auf der phylogenetischen Diversität von Faith signifikant unterschied (P = 0,0011; Abb. 4A). Allerdings unterschieden sich die Alpha-Diversitäten zwischen den sechs Provinzen im getrockneten Zustand nicht signifikant (P = 0,06; Abb. 4B). Die Alpha-Diversität war in Chiang Rai, Chiang Mai und Lampang höher als in Lamphun, Mae Hong Son und Phayao. Unterschiede zwischen zwei beliebigen Proben wurden basierend auf der Bray-Curtis-Unähnlichkeit, der Jaccard-Distanz, der gewichteten UniFrac-Distanz und der ungewichteten UniFrac-Distanz gemessen (Abb. S4). Beta-Diversitäten basierend auf vier Metriken wurden mithilfe von Diagrammen der Hauptkoordinatenanalyse (PCoA) analysiert und visualisiert (Abb. S4). PERMANOVA zeigte signifikante Unterschiede in den Bakterienprofilen der sechs Provinzen (P = 0,001; Abb. 4C und S3).

Vergleich der bakteriellen phylogenetischen Diversität und Unähnlichkeit in fermentierten Sojabohnen zwischen den Provinzen. Statistische Signifikanztests für die Alpha-Diversität zwischen den Provinzen basierend auf Faiths phylogenetischer Diversität unter feuchten (n = 30) (A) und trockenen (n = 35) (B) Bedingungen unter Verwendung von Kruskal-Wallis-Tests. Die Beta-Diversität zwischen getrockneten und nass fermentierten Sojabohnen aus sechs Provinzen und japanischem Natto (n = 1) basierend auf der Bray-Curtis-Unähnlichkeit wurde mittels PERMANOVA (C) analysiert.

Die SCFA-Werte der fermentierten Sojabohnen wurden gemessen. Acetat (P = 2,8e−08), Propionat (P = 0,0044), Butyrat (P = 0,0021) und Isovalerat (P = 0,017) waren in nass fermentierten Sojabohnen (n = 30) höher als in getrockneten fermentierten Sojabohnen (n =). 35) basierend auf Wilcoxon-Rang-Summen-Tests (Abb. 5A). Die getrockneten und nassen Formen der fermentierten Sojabohnen unterschieden sich nicht signifikant hinsichtlich Isobutyrat, Valerat, Hexanoat oder Gesamt-SCFAs (Abb. 5A). Die Fermentationskonzentrationen in der getrockneten und feuchten Form der fermentierten Sojabohnen waren bei Essigsäure höher als bei den anderen SCFAs (Abb. 5A). Acetat und Isovalerat kamen in Chiang Rai und Lampang am häufigsten vor; Isobutyrat und Gesamt-SCFAs dominierten in Chiang Rai (Abb. 5B). Lampang und Chiang Mai enthielten die höchsten Mengen an Propionat bzw. Butyrat (Abb. 5B). Chiang Mai wies die größte Menge Hexanoat auf (Abb. 5B). Alle sechs Provinzen wiesen in Thua Nao die höchsten Konzentrationen an Acetatfermentation auf (Abb. 5B).

Vergleich der SCFA-Konzentrationen in den fermentierten Sojabohnen. Getrocknete (n = 35) und nasse (n = 30) fermentierte Sojabohnen wurden mit dem Rang-Summen-Test von Wilcoxon (A) verglichen und in sechs Provinzen mit dem Kruskal-Wallis-Test mit einem Grenzwert von P < 0,05 (B) bewertet.

Die Korrelationen (R) zwischen der Bakterienhäufigkeit und den SCFA-Konzentrationen basierend auf dem Korrelationskoeffizienten nach Spearman waren gering und nicht signifikant (P > 0,05) (Abb. 6 und Tabelle S4). Die größten R-Werte wurden zwischen steigenden Häufigkeiten von Weissella (R = 0,45), Lactobacillus (R = 0,47) oder Clostridium_sensu_stricto-18 (R = 0,46) und Acetatkonzentrationen gefunden (Tabelle S4). Unter Verwendung eines Grenzwerts von 1 % für die relative Häufigkeit wurde Weissella in Chiang Rai, Lampang und Phayao gefunden; Lactobacillus wurde in Chiang Rai und Lampang gefunden, und Clostridium_sensu_stricto-18 wurde nur in Lampang gefunden (Tabelle S4). Um den Propionatspiegel zu erhöhen, werden Globicatella (R = 0,40), Ignatzschineria (R = 0,5), Clostridium_sensu_stricto-15 (R = 0,44), Clostridium_sensu_stricto-18 (R = 0,66), Paenalcaligenes (R = 0,40) oder Staphylococcus (R = 0,46) verwendet ) waren die größten Bakterienarten in fermentierten Sojabohnen (Tabelle S4). Globicatella und Clostridium_sensu_stricto-15 wurden in Lampang gefunden; Ignatzschineria wurde in Lampang, Chiang Mai und Chiang Rai gefunden; Paenalcaligenes wurde in Lampang und Chiang Mai gefunden, und Staphylococcus wurde in Chiang Mai und Phayao mit einer relativen Häufigkeit von ≥ 1 % gefunden (Tabelle S3). Im Vergleich zu anderen Bakterienhäufigkeiten: Globicatella (R = 0,44), Ignatzschineria (R = 0,56), Corynebacterium (R = 0,49), Sphingobacterium (R = 0,49), Clostridium_sensu_stricto-15 (R = 0,50), Clostridium_sensu_stricto-18 (R = 0,59). ), Vagococcus (R = 0,41), Paenalcaligenes (R = 0,40), Staphylococcus (R = 0,44) und Comamonas (R = 0,40) waren die größten Auswirkungen auf erhöhte Butyratkonzentrationen (Tabelle S4). Darüber hinaus basierten steigende Gesamt-SCFAs auf einer erhöhten Häufigkeit von Weissella (R = 0,44) und Lactobacillus (R = 0,46) (Tabelle S4). Corynebacterium wurde in Chiang Mai gefunden; Sphingobacterium wurde in Lampang gefunden; Vagococcus wurde in Lampang und Chiang Mai gefunden, und Comamonas wurde in Mae Hong Son gefunden, alle mit einer relativen Häufigkeit von ≥ 1 % (Tabelle S3).

Paarweise Korrelationen zwischen SCFAs und dominanten Bakteriengattungen mit der höchsten Gesamthäufigkeit in den Proben von > 0,1 % unter Verwendung des Korrelationskoeffizienten nach Spearman.

In dieser Studie haben wir die Mikrobiota von Thua Nao aus verschiedenen Gebieten Nordthailands charakterisiert und die nützlichen Bakterien identifiziert, die möglicherweise SCFAs synthetisieren. Wir stellten die Hypothese auf, dass die in der Thua Nao-Produktion verwendeten Rohstoffe (z. B. Sojabohnen und die natürliche Flora jedes Gebiets) zu unterschiedlichen Ergebnissen bei der Bakterienklassifizierung führen würden. Wir haben auch zwei Arten von Thua Nao, nass und getrocknet, mithilfe der 16S-rRNA-Gensequenzierung, einer kulturunabhängigen Methode, untersucht. Auf Stammebene kam Firmicutes sowohl in feuchten als auch in getrockneten fermentierten Sojabohnenprodukten am häufigsten vor (Abb. 2A). Zu den Mitgliedern von Firmicutes gehören hauptsächlich nützliche Bakterien, die eine wichtige Rolle in der Beziehung zwischen Darmbakterien und der menschlichen Gesundheit spielen. Einige Firmicutes-Mitglieder können Ballaststoffe aus Hülsenfrüchten zu Metaboliten-Endprodukten, einschließlich SCFAs, fermentieren8. Wir haben die vorherrschenden Gattungen von Firmicutes mit einer Häufigkeit von ≥ 1 % weiter analysiert. Die vorliegenden Ergebnisse legen nahe, dass Bacillus sowohl in feuchten als auch in getrockneten Proben am häufigsten vorkam, was mit zuvor berichteten mikrobiellen Zusammensetzungen übereinstimmt2,4,9. Wie erwartet war Bacillus auch die vorherrschende Bakteriengattung in der Natto-Probe, die in dieser Arbeit als Kontrolle diente. Allerdings hatten wir nur eine Probe für Natto, sodass wir keinen statistischen Test zwischen Natto und Thua Nao durchführen konnten.

Unter Berücksichtigung der Unterschiede in der Bakterienvielfalt zwischen feuchtem und getrocknetem Thua Nao zeigten Analysen der Differenzialhäufigkeit eine hohe Häufigkeit von Milchsäure produzierenden Bakterien (LAB). LAB-Impfstoffe werden zur Herstellung verschiedener tierischer und pflanzlicher Produkte sowie zur Entwicklung von Geschmacksrichtungen, Aromen und Texturen in fermentierten Lebensmitteln verwendet10. Die unterschiedlichen LAB-Anteile in den feuchten und getrockneten Proben könnten Faktoren für die Lebensfähigkeit von LAB in konserviertem Thua Nao sein. Berichten zufolge sind zwei LAB-Gattungen, Lactobacillus und Enterococcus, die in feuchten Proben sehr häufig vorkommen, in der Lage, Sojaproteine zu hydrolysieren11,12. Lactobacillus spp. werden üblicherweise als Probiotika für menschliche und tierische Nahrungsergänzungsmittel verwendet, und gemischte Kulturen von Lactobacillus werden zur Fermentation von Sojabohnenmehl verwendet13. Obwohl einige Enterokokken als pathogene Determinanten gelten, weisen diese Bakterien auch einige positive Eigenschaften auf. Viele wirksame Enterokokkenstämme wurden als potenzielle Starter in verschiedenen fermentierten Produkten beschrieben. Der Einsatz von Enterokokken als Starterkulturen oder Co-Kulturen hat erheblich zugenommen. Allerdings können die gemischten natürlichen Faktoren von Sojabohnensubstraten und anderen vorherrschenden Bakterien (wie Bacillus, LAB und anderen Bakterienarten) sowie anderen Mikroben (wie Hefen und Schimmelpilzen) einzigartige Geschmacksrichtungen, Aromen, Texturen und Nährwerte erzeugen nasses Thua Nao.

Thua Nao ist ein beliebtes fermentiertes Lebensmittel in Nordthailand, da es als Zutat zur Geschmacksverstärkung in gekochten Speisen verwendet werden kann und direkt mit Klebreis oder Reis gegessen werden kann1. Verschiedene Faktoren bei der Herstellung von Thua Nao, einschließlich der Art und Menge der Fasern in rohen Sojabohnen, der natürlichen Mikrobiota, der Umgebung und der Fermentationsdauer, variieren zwischen den Provinzen, was zu unterschiedlichen Mikrobiomprofilen und unterschiedlichen Geschmacksrichtungen von Thua Nao führt. Unsere Ergebnisse zeigen, dass Thua Nao-Proben aus Lampang, Chiang Mai und Chiang Rai im nassen Zustand eine höhere mikrobielle Diversität aufwiesen als solche aus Lamphun, Mae Hong Son und Phayao (Abb. 4A).

Thua Nao enthält hohe Konzentrationen unverdaulicher Kohlenhydrate, die von endogenen Enzymen im Magen und Dünndarm nicht verdaut werden können, aber ein potenzielles Fermentationssubstrat für nützliche Mikroben im Darm darstellen und als Präbiotika gelten14,15,16. Bei der Fermentation mit natürlichen nützlichen Mikroben bei der Herstellung fermentierter Lebensmittel werden unverdauliche Kohlenhydrate zu Zucker hydrolysiert, der anschließend fermentiert wird, um hauptsächlich SCFAs sowie H2 und CO2 zu produzieren16,17. Mehrere Studien berichteten, dass die Art und Menge der SCFAs stark von der bakteriellen Verdaulichkeit sowie der Fermentierbarkeit und Viskosität der Ballaststoffe abhängt16,17. Die drei wichtigsten SCFAs, Essigsäure (C2), Propionsäure (C3) und Buttersäure (C4), tragen dazu bei, Energie für das Wachstum von Darmmikroben und physiologische Wirkungen beim Menschen freizusetzen16. SCFAs sind flüchtig und können durch anaerobe Fermentation von Ballaststoffen hergestellt werden6,18. Diese Metaboliten waren in feuchtem Thua Nao signifikant höher als in getrocknetem Thua Nao (Abb. 5A), möglicherweise aufgrund ihrer Flüchtigkeit und zerstörten anaeroben enzymatischen Aktivitäten während des Trocknungsprozesses 15, 18, 19.

Essigsäure war sowohl in feuchten als auch in getrockneten Thua Nao-Proben die am häufigsten vorkommende SCFA. Frühere Studien ergaben, dass zu den wichtigsten Essigsäureproduzenten bei der Feststofffermentation anaerobe Clostridien, Ignatzschineria, LAB und aerobe Essigsäurebakterien (AAB) gehörten20,21,22. In dieser Studie könnten Clostridium sensu stricto, Ignatzschineria, LAB (d. h. Lactobacillus, Pediococcus, Streptococcus, Enterococcus, Globicatella, Vagococcus und Weissella) und AAB (d. h. Acetobacter) in Thua Nao mit der Essigsäureproduktion während der Fermentation in Zusammenhang stehen. Die beiden höchsten in Chiang Rai und Lampang gefundenen Essigsäurekonzentrationen entsprachen dem Vorherrschen von LAB, AAB, Ignatzschineria und Clostridium spp.

Die drei wichtigsten Propionatbildungswege sind der Succinat-, der Acrylat- und der Propandiolweg23. Propionibacterium und Clostridium, die Anaerobier sind, wurden über den Succinatweg als potenzielle Propionatproduzenten untersucht20,24. Die Korrelationsanalyse zeigte, dass die Propionatkonzentrationen in engem Zusammenhang mit der Häufigkeit von Globicatella, Ignatzschineria, Clostridium sensu stricto, Paenalcaligenes und Staphylococcus standen. Clostridium, Ignatzschineria und Paenalcaligenes gelten als potenzielle Propionsäureproduzenten25,26. Obwohl Ignatzschineria und Paenalcaligenes zum Stamm der Proteobakterien gehören, die an menschlichen Infektionen beteiligt sind27, wurden diese Gattungen in sehr geringen Mengen (< 1 %) in getrocknetem Thua Nao gefunden (Tabelle S2). Die höchste Menge an Propionsäure wurde in Lampang beobachtet, gefolgt von Chiang Mai, und entsprach den höchsten relativen Häufigkeiten von Globicatella, Clostridium sensu stricto und Staphylococcus.

Die Korrelationsanalyse zeigte, dass die Butyratkonzentrationen in engem Zusammenhang mit der Häufigkeit von Globicatella, Ignatzschineria, Corynebacterium, Sphingobacterium, Clostridium sensu stricto, Vagococcus, Paenalcaligenes, Staphylococcus und Comamonas standen. Frühere Studien haben gezeigt, dass Butyrat aus der Fermentation von LAB wie Globicatella, Vagococcus, Staphylococcus; Bacillus spp.; Corynebacterium, Comamonas, Sphingobacterium, Ignatzschineria; und Clostridium sensu stricto28,29,30. Die höchste Menge an Buttersäure wurde in Chiang Mai beobachtet, gefolgt von Lampang, und entsprach der höchsten relativen Häufigkeit von Corynebacterium in Chiang Mai, Sphingobacterium und Vagococcus in Chiang Mai und Lampang, Globicatella und Clostridium sensu stricto in Lampang und Comamonas in Mae Hong Son. Die Korrelationsanalyse zeigte, dass die gesamten SCFA-Konzentrationen in engem Zusammenhang mit der relativen Häufigkeit von Weissella und Lactobacillus standen. Die höchsten in Chiang Rai beobachteten Gesamt-SCFA-Mengen entsprachen den höchsten relativen Häufigkeiten von Weissella und Lactobacillus.

Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass sowohl nasses als auch getrocknetes Thua Nao aus den nördlichen Provinzen Thailands potenzielle Quellen für SCFAs sind. Insbesondere verwendeten wir einen Amplikon-basierten Mikrobiom-Ansatz, um die Bakteriengemeinschaften in Thua Nao zu beobachten, und die Ergebnisse basierten auf Bakterien auf Gattungsebene. Diese Studie liefert Einblicke in SCFA-Mikrobiota-Assoziationen in Thua Nao, die zur Entwicklung einer Starterkultur für die Produktion von SCFA-angereicherten fermentierten Sojabohnen als Ergänzungsnahrung zur Modulierung der lebenslangen Gesundheit genutzt werden könnten. Die Wirkung des Mikrobioms in Thua Nao auf die SCFA-Fermentationsendprodukte sollte mithilfe anderer Ansätze, einschließlich Shotgun-Metagenomik, Genomsequenzierung und Metabolomik, weiter untersucht werden.

65 Thua Nao-Produkte (natürlich fermentierte Sojabohnenproben), bestehend aus 30 nassen und 35 getrockneten Proben, wurden in 36 Dörfern in sechs nördlichen Provinzen Thailands gesammelt: Chiang Rai (14 getrocknet, 5 nass), Chiang Mai (5 getrocknet, 5 nass). ), Mae Hong Son (5 getrocknet, 5 nass), Lampang (5 getrocknet, 8 nass), Lamphun (5 getrocknet, 5 nass) und Phayao (1 getrocknet, 2 nass). Als Kontrolle verwendeten wir auch Natto, eine mit einem Treibmittel fermentierte Sojabohne aus Japan. In 27 von 36 Dörfern haben wir sowohl nasse als auch getrocknete fermentierte Sojabohnenproben gesammelt. Zur Gewichtsbestimmung wurde der Feuchtigkeitsgehalt analysiert.

Die gesamte genomische DNA wurde aus 67 Proben mit dem DNeasy® Power Food® Microbial Kit (Qiagen, MD, USA) extrahiert. Die DNA-Konzentration wurde mit einem Nanodrop-Gerät (Thermo Scientific, USA) bestimmt. Die DNA-Integrität wurde auf 1 % Agarosegel überwacht. Die extrahierten DNA-Proben wurden zur PCR-Amplifikation, Bibliotheksvorbereitung und Sequenzierung an das Genome Quebec Innovation Centre (McGill University, Montreal, QC, Kanada) geschickt. Eine PCR wurde durchgeführt, um V4-Regionen des 16S-rDNA-Gens unter Verwendung der konservierten Primer 515F (5′-GTGCCAGCMGCCGCGGTAA-3′) und 806R (5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′) zu erzeugen. Für 26 Amplifikationszyklen wurde ein FastStart® High Fidelity PCR System (Roche, Mannheim, Deutschland) verwendet. Als Negativkontrolle wurde eine Blindprobe ohne DNA-Vorlage verwendet. Die Bibliothek wurde auf einer Illumina MiSeq-Plattform gemäß dem Protokoll des Unternehmens sequenziert und es wurden 250-bp-Paired-End-Reads generiert. Als Positivkontrolle wurde eine Scheingemeinschaft (Zymo Research, USA) mit 10 Bakterienarten verwendet.

Die SCFA-Analyse wurde mittels Gaschromatographie gemäß den Methoden von31,32 mit geringfügigen Modifikationen durchgeführt. Ein Gramm gemahlener Thua Nao-Proben wurde mit 3 ml interner Standardlösung (Heptansäure, 5,04 µM/g Probe) gemischt. Die Proben wurden vortexiert und 10 Minuten lang bei 4 °C und 2.500 × g zentrifugiert. Anschließend wurden 10 µL 1 M Phosphorsäure zu 300 µL des Überstands gegeben. Der Überstand wurde durch einen Nylonfilter mit einer Porengröße von 0,45 µm filtriert und 0,2 µl des Filtrats wurden in einen Gaschromatographen injiziert, der mit einem Flammenionisationsdetektor (GC-FID, Modell 7890A; Agilent Technologies, Santa Clara, CA, USA) ausgestattet war ) und Kapillarsäule (DB-FFAP, 30 m × 0,53 mm × 0,5 µm). Die anfängliche Ofentemperatur wurde 1 Minute lang bei 90 °C gehalten, dann mit 20 °C/Minute auf 190 °C erhöht und 2,5 Minuten lang gehalten. Die Injektor- und Detektortemperaturen wurden auf 210 °C eingestellt. Helium wurde als Trägergas verwendet, wobei die Gasfluss- und Septumspülraten bei 7,7 bzw. 3,0 ml/min lagen. Für die Berechnung wurde eine Standard-SCFA-Mischung bestehend aus Acetat, Propionat, Butyrat, Isobutyrat, Valerat, Isovalerat und Hexanoat sowie Phenol und p-Kresol verwendet. Die SCFA-Konzentrationen wurden in µM/g berechnet. Die Quantifizierung wurde basierend auf der relativen Peakfläche jedes SCFA-Standards durchgeführt, wobei die Menge basierend auf dem internen Standard angepasst wurde.

Bei den Sequenzen handelte es sich um 250-bp-Paired-End-Reads im FASTQ-Format. Sequenzen wurden in QIIME2-2022.233 importiert. Adapter und Primer wurden mit q2-cutadapt von der Vorderseite sowohl beim Vorwärts- als auch beim Rückwärtslesen abgeschnitten. Die Sequenzen wurden an der Vorwärts- und Rückwärtsposition abgeschnitten; Paired-End-Reads wurden dann mit überlappenden Regionen zu Sequenzen zusammengeführt, die für V4 16S-rRNA repräsentativ sind, und chimäre Sequenzen wurden unter Verwendung von q2-dada2 verworfen. Vorverarbeitete Sequenzen wurden auf der Grundlage der Amplikon-Sequenzvariantenmethode zu Merkmalen gruppiert und die Merkmalsanzahlen in den Proben in einer Häufigkeitstabelle angeordnet34. Die Features wurden auf Grundlage von SILVA v13835 taxonomisch annotiert. Um alle Proben mit der gleichen Anzahl von Lesevorgängen vergleichbar zu machen, wurde eine verdünnende Normalisierung angewendet. Die taxonomischen Häufigkeiten aller Proben wurden mit q2-classify-sklearn berechnet.

Taxonomische Abundanzen auf Gattungsebene wurden zur Berechnung von Diversitätsmetriken verwendet. Für alle Proben wurde die Alpha-Diversität basierend auf Shannons Diversität, Simpsons Diversität, Pielous Gleichmäßigkeit und Faiths phylogenetischer Distanz geschätzt. Die Alpha-Diversität wurde zwischen Sojabohnenarten mithilfe der Rangsummentests von Wilcoxon verglichen und zwischen den Provinzen mithilfe der Kruskal-Wallis-Tests bewertet. Paarweise Vergleiche zwischen Provinzen wurden mithilfe der Rangsummentests von Wilcoxon mit mehreren Hypothesenkorrekturen durchgeführt. Für alle Proben wurde die Beta-Diversität in Bezug auf Bray-Curtis-Unähnlichkeit, Jaccard-Index, phylogenetischer UniFrac-Abstand und gewichteter phylogenetischer UniFrac-Abstand berechnet. PCoA wurde mit Phyloseq v1.36.036 durchgeführt.

ANCOM-BC v1.2.237,38,39 wurde durchgeführt, um unterschiedlich häufig vorkommende Mikroben zwischen feuchten und getrockneten fermentierten Sojabohnen mit den Kriterien P < 0,05 zu identifizieren.

Taxa mit relativen Gesamthäufigkeiten < 0,1 % wurden aus der taxonomischen Tabelle herausgefiltert. Paarweise Korrelationen zwischen taxonomischen Profilen und SCFA-Konzentrationen wurden mithilfe des Korrelationskoeffizienten nach Spearman berechnet und mit ggplot2 v3.3.5 visualisiert.

Wilcoxon-Rangsummentests und Kruskal-Wallis-Tests wurden in R, v4.1.0, durchgeführt. Boxplots und PCoA-Plots wurden mit ggplot2 v3.3.5 erstellt.

Die Sequenzierungsdaten wurden an NCBI SRA mit den Zugangsnummern SRR20217885–SRR20217951 unter der BioProject-Zugangsnummer PRJNA852866 übermittelt.

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Wir danken Traci Raley, MS, ELS, von Edanz (www.edanz.com/ac) für die Bearbeitung eines Entwurfs dieses Manuskripts.

PJI wurde durch den Health Research Award 2019 von BRAND und den MU-KMUTT Biomedical Engineering and Biomaterials Consortium Grant 2021 unterstützt.

Diese Autoren haben gleichermaßen beigetragen: Thidathip Wongsurawat und Sawannee Sutheeworapong.

Abteilung für medizinische Bioinformatik, Forschungsabteilung, Medizinische Fakultät Siriraj-Krankenhaus, Mahidol-Universität, Bangkok, 10700, Thailand

Thidathip Wongsurawat & Piroon Jenjaroenpun

Siriraj Long-Read Lab (Si-LoL), Medizinische Fakultät Siriraj Hospital, Bangkok, 10700, Thailand

Thidathip Wongsurawat & Piroon Jenjaroenpun

Labor für Systembiologie und Bioinformatik, Institut für Pilotanlagenentwicklung und -ausbildung, King Mongkut's University of Technology Thonburi, Bangkok, 10150, Thailand

Sawannee Sutheeworapong

Abteilung für Lebensmittelwissenschaft und -technologie, Fakultät für Agrarindustrie, Kasetsart-Universität, Bangkok, 10900, Thailand

Suvimol Charoensiddhi

Programm für Bioinformatik und Systembiologie, School of Bioresources and Technology und School of Information Technology, King Mongkut's University of Technology Thonburi, Bangkok, 10150, Thailand

Ahmad Nur ad-Din Khoiri

Abteilung für Molekulare Tropenmedizin und Genetik, Fakultät für Tropenmedizin, Mahidol-Universität, Bangkok, 10400, Thailand

Supachai Topanurak

Abteilung für Protozoologie, Fakultät für Tropenmedizin, Mahidol University, Bangkok, 10400, Thailand

Chantira Sutthikornchai

Abteilung für tropische Ernährung und Lebensmittelwissenschaft, Fakultät für Tropenmedizin, Mahidol-Universität, Bangkok, 10400, Thailand

Pornrutsami Jintaridth

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Alle Autoren haben das Manuskript überprüft.

Korrespondenz mit Thidathip Wongsurawat oder Pornrutsami Jintaridth.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Wongsurawat, T., Sutheeworapong, S., Jenjaroenpun, P. et al. Die Mikrobiomanalyse traditioneller thailändischer fermentierter Sojabohnen deckt mit kurzkettigen Fettsäuren assoziierte Bakterientaxa auf. Sci Rep 13, 7573 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-34818-0

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Eingegangen: 27. August 2022

Angenommen: 08. Mai 2023

Veröffentlicht: 10. Mai 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-34818-0

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